К ВОПРОСУ О ДВИЖЕНИИ ОСНОВНЫХ НЕРВНЫХ ПРОЦЕССОВ

  ПО КОРЕ ГОЛОВНОГО МОЗГА*

 Е.Л.Березина

  В настоящее время сложилось противоречие между представлением современной нейрофизиологии о торможении как о процессе местном, локальном, не имеющем собственных механизмов распространения, и положением И.П. Павлова об иррадиации тормозного процесса по коре головного мозга (1,4 и др.). Это противоречие затрудняет использование современных научных данных в разработке проблем высшей нервной деятельности.

  Феномен, обозначенный И.П.Павловым как "иррадиация торможения", заключается, как известно, в том, что положительно подкрепляемые касалки, применяемые непосредственно вслед за дифференцировочной, неподкрепляемой, вызывают тем меньшее слюноотделение, чем ближе к дифференцировочной расположена каждая из них. В то же время при изолированной стимуляции этих касалок наблюдается выделение вполне определенного количества слюны, например, 5 капель. Создается впечатление, что дифференцировочный раздражитель повлиял на положительные касалки тормозящим образом, что торможение из пункта дифференцировки иррадиировало на соседние. Это и послужило поводом обозначить описываемый феномен как "иррадиацию торможения"(2,3).

   В то же время работами отечественных и зарубежных физиологов показана неспособность торможения к иррадиации. Факты, которые помогают найти решение этого противоречия, дают эксперименты с ориентировочно-исследовательской реакцией.

   Известно, что всякий вновь примененный раздражитель вызывает ориентировочно-исследовательскую реакцию вполне определенной силы. Раздражитель, многократно применяемый без подкрепления жизненно-важным воздействием становится индифферентным - ориентировочная реакция на него угасает. Если непосредственно вслед за индифферентным наносить сходные с ним ( соседние ) раздражители, то возникающая ориентировочная реакция не будет соответствовать по силе той, которую эти сигналы вызывали бы при их изолированном применении, а будет зависеть от степени отличия вновь примененного сигнала ( тест-стимула ) от индифферентного ( стимула-эталона). Очень сходные с индифферентным ( близкие к нему) сигналы вообще могут не вызывать ориентировочной реакции. При некотором отличии возникающая ориентировочная реакция будет тем больше, чем больше тест-стимул отличается от стимула-эталона. Это явление совершенно справедливо принято называть растормаживанием ориентировочной реакции ( 5,6,7 ).

   Таким образом, мы видим, что явления, аналогичные по своей сути, получили различные объяснения. Чтобы понять, как это случилось, рассмотрим последовательный ход рассуждений в обоих случаях. И.П Павлов, очевидно, в первую очередь обратил внимание на то, что соседние раздражители, при изолированном применении дававшие вполне определенное количество капель слюны и примененные вслед за дифференцировочным, вдруг уменьшили слюноотделительный эффект. Рефлекс, вызываемый соседним раздражителем, оказался тем меньше, чем ближе к дифференцировочному раздражителю расположен последний. Отсюда был сделан вывод: происходит " иррадиация" торможения из пункта дифференцировочного раздражителя на соседние. Во втором же случае, при разборе ориентировочной реакции, внимание исследователей было обращено не на то, что сходные (соседние) раздражители дают меньший эффект, чем при их изолированном применении, а на то, что этот эффект больше, чем вызываемый индиферентным раздражителем: рефлекс тем больше, чем больше отклонение испытуемого сигнала от индифферентного. Вывод - происходит растормаживание рефлекса с отклонением (удалением ) сигнала от индифферентного раздражителя. Эта точка зрения вполне приемлема, поскольку , в то время как иррадиация торможения невозможна, нам известны вполне конкретные, в достаточной степени изученные механизмы растормаживания.

  Повидимому, главную роль для конечного поведенческого эффекта в рассматриваемых случаях играет не собственное сигнальное значение соседних с дифференцировочным или индифферентным раздражителей, а степень их отличия от стимула-эталона. Интересно знать, учитывается ли вообще их собственное сигнальное значение, и, если да, то каким образом.

  Данные, полученные при изучении ориентировочной реакции, дают возможность ответить и на этот вопрос. Известно, что растормаживаясь, "ориентировоная реакция нарастает быстрее при переходе от эталона к более сильным раздражителям, чем при переходе к слабым" (6), то есть ориентировочная реакция при растормаживании пропорциональна также собственному сигнальному значению тест-стимула в отношении ориентировочной реакции, которая вообще тем больше, чем сильнее раздражитель, ее вызывающий. Этот вывод должен относиться ко всем без исключения условным пефлексам. И действительно, тот факт, что при растормаживании рефлекса учитывается собственное сигнальное значение испытуемого раздражителя, помогает удовлетворительно объяснить такой феномен, как явление "положительной индукции": при применении сильно удаленного положительно подкрепляемого сигнала вслед за дифференцировочным можно получить увеличение рефлекса против нормы. Очевидно, торможение, "иррадиирующее" из пункта дифференцировочного раздражителя на соседние, не могло бы дать столь странный эффект.

  Если же принять мысль о растормаживании, явление это легко объяснимо: поскольку в рассматриваемом случае соседние с дифференцировочным раздражителем касалки сами по себе обладают способностью стимулировать некоторое слюноотделение, то величина рефлекса с применением вслед за дифференцировочной все более удаленных касалок, будет возрастать пропорционально не только степени отклонения от дифференцировочной, но и собственному сигнальному значению соседних (положительно подкрепляемых ) касалок.

  Благодаря этому при достаточной величине отклонения и становится возможным эффект положительной индукции - увеличение рефлекса против нормы.

  Если собственное сигнальное значение последующего раздражителя не совпадает со значением условного сигнала, это наоборот, препятствует растормаживанию, вызываемому отклонением сигнала от неподкрепляемого эталона. В таком случае эффект растормаживания нарастает пропорционально величине рассогласования, но находится в обратной зависимости от собственного сигнального значения вновь примененного раздражителя. Тогда, при соответствующем соотношении этих величин, растормаживание рефлекса может не регистрироваться вообще. Так, например, внешние раздражители небольшой и средней силы обладают способностью растормаживать угашенные условные рефлексы, но раздражителем очень большой силы все рефлексы тормозятся , в том числе и угашенные (2).

  Рассмотрим теперь, как с предлагаемой точки зрения объясняется феномен так называемой "концентрации торможения". Выше было показано, что отклонение сигнала от неподкрепляемого эталона растормаживает угашенный рефлекс. Если к такому отклонению "в пространстве" ( стимуляция соседних касалок) прибавить отклонение во времени действия - увеличить разрыв между стимуляцией дифференцировочной и соседних касалок, общая величина отклонения от эталона будет больше, и, следовательно, растормаживание будет более полным. Тогда для получения одинаковой степени растормаживания к большему отклонению в пространстве надо добавить меньшее отклонение во времени действия. Значит, рефлекс быстрее вернется к норме в отдаленных пунктах, чем в ближайших по отношению к дифференцировочной касалке. Вот почему создается впечатление, что торможение "уходит" быстрее из отдаленного пункта, чем из ближе расположенного.

  Итак, феномен, обозначенный И.П.Павловым, как "иррадиация торможения", на самом деле представляет собой , по-видимому, растормаживание рефлекса при отклонении соседних раздражителей от дифференцировочной касалки.

  Представление о движении нервных процессов по коре мозга включает в себя также понятие об иррадиации и концентрации возбудительного процесса. Оспаривать способность возбуждения к иррадиации было бы совершенно бессмысленно. Но учитывая ошибку, допущенную при решении вопроса об иррадиации торможения и тот факт, что процессы иррадиации возбуждения и торможения должны быть взаимно противоположными, целесообразно все же рассмотреть, вполне ли соответствует термин "иррадиация возбуждения" тому феномену, который им обозначается.

   Явление, описываемое под этим термином, заключается в следующем: если какой-либо раздражитель вызывает условный рефлекс, то сходные с ним раздражители, будучи примененными вслед за условным, тоже начинают стимулировать слюноотделение, что дало повод говорить об "иррадиации возбуждения" из пункта условного раздражителя на соседние. Однако, при таком подходе упускается из вида тот факт, что степень проявления рефлекса снижается с уменьшением сходства испытуемых раздражителей с условным. Таким образом, есть все основания говорить о последовательном томожении рефлекса. Подтверждением этому может служить следующий факт: если непосредственно вслед за условным сигналом будет применяться раздражитель, даже сам по себе способный вызывать некоторое слюноотделение,(например, разрушаемая дифференцировка), мы не получим усиления рефлекса, которое надо было бы ожидать, если бы здесь имела место "иррадиация возбуждения" из пункта условного раздражителя на соседние. Более того, мы не получим вообще какого либо возбуждения. Здесь мы сталкиваемся с явлением отрицательной индукции (2,3) - получаем нуль слюноотделения. В таком случае явление отрицательной индукции вполне закономерно, поскольку торможение какого-либо рефлекса возможно не только при помощи внешнего раздражителя, но и при помощи другого условного рефлекса, даже выработанного на той же основе (2). По-видимому, собственное сигнальное значение тормозящего раздражителя учитывается следующим образом: если оно противоречит сигнальному значению условного раздражителя, то способствует более полному торможению рефлекса, если же совпадает, то препятствует торможению, вызываемому отклонением от условного сигнала, снижая его эффективность. При соответствующих силовых отношениях в таком случае может возникнуть даже некоторое увеличение слюноотделительного эффекта. "При торможении рефлекса другим, выработанным на той же основе, возможна при определенных силовых соотношениях суммация слюноотделительного эффекта" (2).

  Торможение будет выражено сильнее, если к отклонению в пространстве (стимуляция соседних, все более удаленных от условной, касалок), прибавить отклонение во времени действия - увеличить разрыв между действием условного сигнала и соседнего раздражителя.

  К большему отклонению в прострвнстве необходимо добавить меньшее отклонение во времени действия для получения одинаковой степени торможения. Отсюда ясно, почему возбуждение "уходит" быстрее из отдаленного пункта, чем из ближайшего по отношению к условному рвздражителю. Этим и объясняется эффект так называемой "концентрации возбуждения".

   ЛИТЕРАТУРА

  1.П.К.Анохин.Биология и нейрофизиология условного рефлекса. М., "Медицина",1968.

  2.А.Б.Коган.Основы физиологии высшей нервной деятельности. М., "Высшая школа", 1959.

  3.И.П.Павлов.Двадцателетний опыт объективного изучения высшей нервной деятельности (поведение животных). М., Медгиз, 1951.

  4.Б.Ф.Сергеев. Тайны памяти. М., "Молодая гвардия", 1974.

  5.Е.Н.Соколов. О моделирующих свойствах нервной системы. В кн.: Кибернетика, мышление, жизнь. М., "Мысль", 1964.

  6.Е.Н.Соколов.Механизмы памяти. М., изд.МГУ, 1969.

  7.Е.Н.Соколов.Нейронные механизмы ориентировочного рефлекса. М., изд.МГУ, 1970.

  *Статья эта была опубликована давно, около 30 лет назад, в сборнике "очень местного значения", поэтому, естественно, не привлекла большого внимания "научной общественности". Сейчас, впрочем, ведущие специалисты, ознакомившись с работой, единогласно признают правомерность выдвинутых в ней положений. Поэтому считаю целесообразным ее опубликование на интернете. К сожалению, по техническим причинам, пришлось отказаться от рисунков в тексте, что, возможно, несколько снижает доходчивость материала.